Судя по первым зарисовкам, самолет мог быть и нормальной схемы, но в итоге он приобрел облик "тандема". Поскольку главной задачей самолета были высотные полеты большой продолжительности, в облике самолета прослеживаются характерные черты: большое удлинение и площадь крыльев, относительно небольшая нагрузка на крыло (128 кГ/м2), экономичные турбореактивные двигатели, герметичная кабина, рассчитанная на двух членов экипажа, но позволяющая брать на борт исследователя. Когда самолет только появился, его дизайн был непривычен своими космическими формами, которые впоследствии стали фирменным стилем всех самолетов Рутана, предназначенных для высотных и суборбитальных полетов. Впечатление усиливали высотные скафандры пилотов с системами жизнеобеспечения, которые практически не отличались от скафандров астронавтов.

Самолет взлетел 26 июля 1998 г. и с первого дня участвовал в исследовательских полетах. Proteus был изготовлен из углекомпозитов трехслойной конструкции. Длина заднего крыла могла быть увеличена с 23,65 м до 28 м за счет сменных законцовок. Самолет мог брать 900 кг полезной нагрузки, причем транспортировать ее на внешней подвеске под фюзеляжем. Основной полезной нагрузкой планировалась антенна длиной 4,3 м. От Proteus до White Knight оставался один шаг. Модель 281 использовалась не только для подъема ретрансляторов, но и для сброса экспериментального ракетоплана DARPA X-37, имитаторов целей для испытаний лазерного оружия, на нем отрабатывались элементы управления высотными БПЛА, такими как Global Hawk.

24 февраля 2005 г. впервые в истории применения самолетов Рутана Proteus использовался как бомбардировщик. Испытания проходили на авиабазе Nellis Air Force Base в штате Nevada. Впрочем,это применение не предусматривалось конструктором изначально. Самолет уже несколько лет принадлежит компании Northrop Grumman, которая использует его в освоении новых технологий управления БПЛА.

И все же основными для Proteus были задачи обеспечения телекоммуникационной связи и ретрансляции сигналов. В июне 1999 г. самолет совершил беспосадочный перелет из штата Мэн в Париж на международную авиационную выставку, где каждый день летал, демонстрируя возможности ретранслятора. В том же году Proteus стал сенсацией AirVenture Oshkosh. С начала полетов самолет участвовал и в нескольких экологических программах. Например, в 2000 г. налетал 126 часов над Аляской и Японией в рамках программы TRACE-P исследования загрязнения воздушного пространства над Тихим океаном. Большую роль Proteus сыграл в повышении безопасности полетов, предотвращении столкновений в воздухе, в совершенствовании управления беспилотными аппаратами. В частности, он летал не только в пилотируемом режиме, но имитировал и беспилотные полеты.

На Proteus было установлено несколько мировых рекордов в классах FAI С1-Е (сухопутные самолеты взлетной массой 3000-6000 кг), в частности, в октябре 2000 г. была достигнута высота 19277 м.